本文摘要：摘要森林覆盖了地球陆地面积的30%左右，约占全球陆地生态系统碳储存总量的45%.因此，森林植被的生长与死亡动态对全球物质循环与能量流动具有重要的调控作用.近年来，气候变化与其他干扰因子的耦合作用加剧了树木死亡和森林衰退，对森林生态系统造成了多方面
摘要森林覆盖了地球陆地面积的30%左右，约占全球陆地生态系统碳储存总量的45%.因此，森林植被的生长与死亡动态对全球物质循环与能量流动具有重要的调控作用.近年来，气候变化与其他干扰因子的耦合作用加剧了树木死亡和森林衰退，对森林生态系统造成了多方面的影响.目前，从个体、生态系统、区域到全球等不同尺度进行控制实验、长期监测以及计算机建模是研究树木死亡的主要手段.
然而，几乎所有对树木死亡的研究都涉及一个基本问题，即如何判定树木是否死亡.考虑到树木死亡的复杂性、特殊性以及调控机理的跨学科性，目前仍未形成对树木死亡的统一定义和判定标准.本文旨在整合表观诊断、遥感监测与模型模拟等研究中采用的树木死亡判定方法，并归纳总结各类方法的优缺点，以期为未来开展树木死亡的观测与预测研究提供参考.
关键词树木死亡,森林消失,判断方法,水力失衡,碳饥饿
个体树木的死亡是森林中非常重要且必然发生的事件[1].扩散限制[2]、竞争[3]、易感基因的影响[4]等均有可能导致森林群落中个体树木的自然死亡.然而，当今极端气候事件和病虫害等生物干扰发生频率的上升[5]增大了树木的死亡风险，从而使很多森林生态系统的结构与功能受到了严重的威胁[5~7].例如，在过去近一个世纪中，高温和干旱导致北美西部地区的森林死亡率急速上升[5，8].
据估计，加州仅2016年就有约3600万株树死亡，并在过去十年内死亡树木累计达到约1.02亿株[9].不仅如此，高温和干旱事件经常与生物干扰(例如，真菌、虫害等)对森林树木的衰老与死亡过程产生交互作用[10].例如，Negrón等人[11]与Gaylord等人[12]通过野外实验发现气候变化与病虫害爆发的同时发生使松属植物的死亡率迅速攀升.由于全球气候变化将导致全球大部分地区出现更长期和更频繁的高温与干旱事件[13]，因此我们可以预见将来区域性的森林树木死亡事件[14，15]与树木死亡率[16]将持续增加.
大范围的树木死亡不仅会改变森林的覆盖面积、林龄结构和空间分布，还将对整个生态系统的功能和服务(例如碳固持)造成严重后果[17，18].有研究表明，干旱与高温胁迫对高大老龄树木的影响尤为严重[19]，导致整个森林群落的平均树龄以及平均植株大小显著降低.另外，树木死亡还会带来物种更替加速[20]与森林碳汇能力降低[20]等方面的影响.
自20世纪90年代以来，气候变化导致的树木死亡现象已经引起生态学家的广泛关注与研究.通过控制实验、长期监测和计算机建模等一系列手段，国内外的相关领域已经发表了大量研究论文，重点探究了从个体到全球水平的树木死亡的原因、机理及其所引发的后果[21].然而，这些研究工作对树木死亡的定义与判定标准都较为混乱，因此目前尚难以对不同研究案例的结果进行有效的对比与整合分析.树木死亡是一个十分复杂而特殊的过程[22].
一方面，即使植物体内的器官或组织已经死亡，其个体仍然能够存活.现有研究发现植物能够依赖独立的水力器官存活数千年[23].另一方面，区别于动物，植物的分生细胞始终保持分化能力，即使成熟后也可以重新分裂分化，甚至可以复制整个生物体[24].此外，树木的死亡过程涉及多学科的研究内容，因此不同领域的科学家对树木死亡的理解可能存在比较多的模糊边界，导致不同学科之间对树木死亡的定义有所差异.
例如，植物生理学领域通常以有无暗呼吸作用作为判定标准[25]，而生态系统学领域则利用生产力持续出现零增长或地上生物量(如树枝和茎)为零计算死亡率[26].基于以上原因，迄今为止还未形成树木死亡的统一概念.本文将总结以往研究中有效可行的树木死亡判定方法，归纳指示树木死亡的早期预警信号.在此基础上，本文也将探讨针对树木死亡率进行计算机建模方面的研究进展，这对准确预测森林生态系统响应与反馈未来气候变化具有重要意义.
1材料和方法
本研究基于ISIWebofScience数据库和谷歌学术(GoogleScholar)系统，搜索了自2000年以来有关树木死亡的文献.个别数据来自加州政府网站[27].检索的关键词包括树(tree)、森林(forest)、死亡(death，die-off，mortality，dieback)、森林损失(forestloss，forestdecline).在搜索到的文献中，进一步筛选出能够有效比较和实际运用的判定方法.判定树木死亡的指标随研究尺度和研究目标等变化.本文提取的具体信息包括:(1)植被类型;(2)研究手段(控制实验、森林清查、模型模拟);(3)研究尺度(地方、区域、全球);(4)树木死亡的判定指标;(5)死亡的直接及间接原因.此外，本研究以浙江天童国家森林站为研究对象，分析了天童国家森林树木生长死亡分布格局，并利用CLM4.5模型模拟了2005年全球树木死亡生物量的全球分布情况.
2树木死亡的判定指标
通过查阅已发表文献，本文将判定树木死亡方法划分为表观特征、生长变化与生理特征三大类.归纳总结了各大类判定方法的优缺点，以及它们在目前研究中采用的具体指标.
2.1表观特征指示树木死亡
观察树木的表观特征是否有生命迹象是一种快速诊断树木是否死亡的方法.主要的死亡特征包括腐烂的树干折断倒下[28，29]或完全消失[30];树木顶冠层枯损，无活性的叶或芽[25，27，28，31];茎干持续零增长[29]或茎上未观察到活组织[30].落叶树种在生长季结束、温度骤降时期叶会全部凋落，但会在枝条上形成冬芽等绿色结构以满足生命活动的正常进行.
当常绿树或处于生长季的落叶树表现出不正常枯萎或大面积落叶时，树木死亡概率增加[32].连续监测树冠的损失情况，树冠损失百分率达到100%时宣告个体死亡[12，32，33].图2展示了浙江楠(Phoebechekiangensis)在不同水分条件下的健康状况.浙江楠水分亏缺导致叶片迅速枯萎，最终引发个体死亡.针叶树还可结合叶片的颜色变化特征综合判断.健康的针叶树的树冠变色是循序渐进的，先变色后落叶，并重新长出新的绿色结构.
若树全冠在同一时刻变色意味着个体死亡[32].由上可知，所有存活的树木都具有进行生命活动的结构，树皮无生命迹象面临着较大的死亡风险[28].为更好地观察树皮的健康状况，可轻轻剥开小部分树皮观察内侧的韧皮部和形成层.韧皮部具有运输养分的功能，缺少它植物会因为营养不良死去.形成层是介于木质部和韧皮部之间的一层分裂旺盛的细胞，失去形成层的树木会停止生长.因此，韧皮部或形成层功能丧失则判定树木死亡[25，34，35].
从外观来看，健康针叶树的韧皮部是黄色偏白且湿润的，而死亡个体的则为棕色且呈干燥状态或腐烂.树木失去形成层的部分会由于生长突然终止而形成伤疤.值得注意的是，树心可能因真菌侵袭腐烂而变空形成树洞.但只要韧皮部良好，运输功能未遭受严重伤害，空心树依然可以继续生长.对于受到火干扰的树而言，可依据烧伤程度来判断其存活状况.韧皮部、根部或冠层烧伤严重的个体死亡风险增大[36].
依据表观特征诊断树木死亡能够直接对个体死亡事件进行系统识别和归因，适合应用于森林清查.但是，由于该方法需要耗费大量的人力物力，成本较高，难以在区域和全球尺度开展.
2.2生长变化指示树木死亡
依据树木活力和生长的非线性阈值理解树木死亡为我们判定和预测死亡提供了新的角度.这种非线性阈值具有可变性和不可逆性.Dakos等人[49]提出在到达阈值之前可以检测到系统可变性的增加并以此为早期预警信号.例如，气候变暖和干旱会导致树木生长减速而引发死亡.通常情况下，树木的活力会因为干旱等极端气候、生物干扰以及各种易诱发的遗传和环境因素逐渐降低，直到某一摧毁性事件发生最终导致死亡[50].
因此，有效地分析树木生长趋势能够帮助我们获取死亡的早期预警信号.树木的生理生态和生长特性能够反映树木生长的信息，包括树木基部面积增量(basalareaincrement)、树木年轮宽度和生物量等.我们可以定量分析从重复森林清查、树木年轮和树木解剖中获取的树木生长数据，结合应用统计学的方法寻找生长速率和死亡率之间的联系[51~54].
目前已有的树木死亡早期预警信号包括径向生长速率和基部面积生长速率突然下降，平均生长速率较低以及生长自相关和方差增加等[31，37~39].由于应激响应所引起的树木生长速率突然下降会使得个体生长序列的条件方差将增加，扩散将减少.Mamet等人[53]建立了斑克松(Pinusbanksiana)的基部面积增量序列，并使用了非参数漂移扩散模型(drift-diffusionjumpmodel，DDJ)计算其方差和扩散值，进而确定了系统中不可回归的点作为生长发生突变的死亡信号.
Camarero等人[50]在干旱胁迫导致死亡的银冷杉中也发现了类似生长模式突然变化的死亡信号.因此，树木活力和生长突然发生改变是树木死亡的一个预警信号，表现为其生长时间序列在死亡前突然过渡到另一种减少生长的状态.
由于树木年轮易采集，迄今为止已经积累了较长的时间尺度的数据，覆盖地区广泛.且年轮具有定年准确、分辨率高和连续性强的特征，我们因而能够从中提取可靠的树木生长信息，包括滞后死亡率，环境条件的时空变异性和树的活力变化等.因此，运用树木年轮学获取生长变化信息预测树木死亡是一个普适性较强的方法.
2.3生理特征指示树木死亡
目前有2种树木非正常死亡的生理机制:水力失衡和碳饥饿，在2008年被McDowell等人[55]正式列入水力学框架.碳饥饿假说早在1975年被相关学者提出[56]，它认为干旱诱导气孔关闭导致光合速率下降，其后新陈代谢的重新分配(例如生长和维持)导致碳可用性和碳损失之间出现不平衡.这种负碳平衡状态的持续存在可能导致碳储备枯竭，最终导致树木因碳饥饿而死亡.
反之，如果树木在干旱期间保持气孔开放以继续光合作用，低水势就会导致木质部发生不可恢复的水力破坏，引起植物组织脱水死亡.目前，温室实验和野外控制实验均发现水力失衡和碳饥饿对树木死亡产生深刻的影响，且碳水过程的协同性使两者之间存在紧密的相互作用[15，57，58].基于这两个假说，可以推导出当植物体内的水通量或碳通量出现持续性的急剧减小或趋于零时，树木将死亡[25，26，40].该种方法原则上可适用于大多数树种，目前大多应用于实验性研究.
2.3.1水力失衡阈值
维管植物沿着木质部运输系统(导管或管胞)将连续的水柱从土壤输送到树冠.由于木质部内的液态水在负压下处于亚稳定的状态，极容易发生相变形成气泡，导致空穴化[59].近几年来大量研究从控制实验[60~62]、野外监测[15]和模型模拟[48]等方面证明了木质部空穴化与树木死亡之间存在明显的联系.当植物水势降低至一定阈值时，木质部就会发生空穴化和栓塞，长时间持续会使得水分运输能力降低、组织活力下降，最终导致个体死亡.
虽然水力失衡造成的树木死亡在自然界中极难证明，但较低的抗空化能力[63，64]和由于水力失衡导致的致命叶片脱水[60]是在野外观测到的极端干旱下树木死亡的一个非常合理的机制[55，62，65].因此，最小水势阈值是一个具有潜在利用价值的判定预测植物死亡的有效指标.
新兴的X射线微型计算机断层扫描和磁共振成像等非侵入性成像技术[41，42]能够在不干扰树木的前提下，获取各器官木质部气穴栓塞的三维立体图像，比较一定时间序列内栓塞形成和扩散情况，为研究植物体的水分变化以及对干旱的响应提供新的视角.然而，由于技术成本较高，上述方法目前尚未普及.
传统的置于水中切断枝条木质部测量气穴栓塞的方法虽然能够保持木质部水力的连续性，但会引入人为干扰高估栓塞程度[43]，因此实时实体测量木质部栓塞以及水力失衡阈值是一个难点问题[66].利用水力导度损失率(percentagelossofconductance，PLC;0~100%)与木质部水势(MPa)的函数关系，建立特定物种的脆弱性曲线(vulnerabilitycurve)，我们可以量化水力失衡阈值，从而为植物抗胁迫能力提供量化指标.
Brodribb等人[44，45]研究发现植物栓塞50%(P50)的水势值，是针叶树“最小可恢复水势”，而栓塞88%(P88)的水势是导致被子植物不可恢复的水力失衡阈值.此外，也有其他的科学家提出了其他的水力阈值.McDowell等人[48]通过模型模拟显示水力导度持续损失超过60%时树木死亡.然而，Adams等人[67]整合得到已有研究测量的26个物种的水力导度损失率均大于或等于60%，均值为83%，该结果与理论和模拟得到的死亡阈值一致.
由于木质部结构[68]存在明显的种间差异，因此不同树种对胁迫的耐受范围和抵抗能力不同，进而导致植物死亡达到的低水势阈值不一样.这方面还需要大量的野外实验来补充完善数据库.此外，Choat[69]发现植物在自然条件下的最小水势与P50(被子植物为P88)有显著的线性关系，由此将两者的差值(ψmin−ψ50，ψmin−ψ80)定义为水力安全边际(hydraulicsafetymargin)，用以描述水分运输的安全性.与P50和P88相比，水力安全边际体现了树木在干旱胁迫下调节气孔水分散失的过程[46].水力安全边际越大则表示植物面临水力失衡的威胁越小.Anderegg等人[47]总结了现有研究中的475个植物物种的水力特征发现，植物的水力安全范围是预测植物非正常死亡的一个有效指标.
3树木死亡监测手段
全球树木死亡率的变化趋势是全球森林健康的有力指标[59]，监控这些趋势会得到森林变化和碳循环相关的有价值的信息.长期的森林清查和遥感技术是监测树木死亡的两种主要手段，能够提供树木死亡信息，从而补充数据库和完善森林死亡模型.森林清查通常涵盖了广泛的树种和地理区域，且能够系统识别森林树木的死亡特征，监测树木出生、生长和死亡的动态变化.
美国史密森尼热带森林科学研究中心(SmithsonianTropicalResearchInstitute)于1980年在巴拿马建立的50公顷森林监测系统最具代表性，样地内所有DBH≥1cm的木本植物每5年进行一次复查.除基本的监测信息外，不少学者利用固定样地平台进行了一系列的研究.
例如，Nepstad等人[79]和daCosta等人[80]在巴西亚马逊国家森林监测样地开展了控制降雨试验，表明在干旱胁迫下树木的死亡率显著提高，尤其是大树的死亡明显升高[79，80].中国森林类型多样且分布于多种气候带，在不同地带性森林建立监测样地为人们了解不同气候条件下森林死亡动态等相关研究提供了充足的数据.
目前，国内已建立了多个大型森林动态样地，探讨了森林树木的死亡动态[81，82].以浙江天童森林生态系统国家野外科学观测站(29°48′N，121°47′E)为例，基于2010和2015年两次站点内20公顷样地的森林清查数据，分析了5年间样地内的树木死亡动态.
该森林生态系统是典型的亚热带常绿阔叶林.2010年共记录到DBH≥1cm的活茎191087条，隶属于53个科、99个属、156个种.样地内优势树种包括木荷(Schimasuperba)、栲树(CastanopsisFargesii)、南酸枣(Choerospondiasaxiliaris)和红楠(Machilusthunbergii)等.总体而言，2010~2015年间样地死亡个体共计10482株，占2015年个体数的12.72%.不同物种之间的死亡率存在较大差异.
例如，样地内种群数量最多的红楠，死亡株数也最多，为483株，占总死亡个体的20.55%;栲树的个体数虽然较少，但是死亡率最高(图4(b)).森林监测样地能够精确地估计树木死亡率，但样地所能覆盖的范围有限，无法涵盖区域尺度的死亡过程.且由于森林清查较长的时间周期(通常为5年以上)忽略了短期干扰现象对生长-死亡关系的影响[83].
遥感技术能够在多时空尺度上监测森林死亡及其他干扰，并在早期得到预警信号[24，84].最初在20世纪90年代，基于航空资料获取的失叶量以及冠层颜色变化可用于描述森林的死亡状况.随着卫星遥感技术的发展，时间序列的遥感数据被广泛应用于森林死亡的动态监测.植被生产力变化是在区域和全球尺度评价树木死亡的主要指标[33，85].
在干旱半干旱地区，植被指数与生产力变化趋势一致，因此遥感植被指数可以代表生产力指示森林死亡[7，14，86~90].以代理变量偏离长期数据为标准进行分类，可识别大规模的森林死亡事件.例如，Breshears等人[14]利用归一化植被指数(normalizeddifferencevegetationindex，NDVI)时间序列的持续性降低来反映北美西南部林地的区域性树木死亡状况，并结合航空和实地调查证实NDVI的变化是由于树木死亡引起的.
另一方面，森林死亡可由某一个时间片段内指示变量低于设定的死亡阈值进行判定.然而，判定不同树种、不同地区、不同季节的森林死亡阈值是当前的难点问题.雨水利用效率(rainuseefficiency，RUE)是植被生产力与降水量的比值，显示了生态系统尺度植被水分利用的能力.Huxman等人[91]发现，RUE的变化趋势与降雨具有较强的相关性，RUE随降雨量的降低明显提高，最终达到RUE的最大值(RUEmax).
随后，Yan等人[92]发现，当RUE达到RUEmax后，伴随着降水的持续减少，RUE呈下降趋势.Du等人[93]利用MODIS，BESS和MPI-BGC三套GPP数据和降雨的长期观测数据，建立了2001~2011年全球RUE数据库，对RUE时空演变及其与降水的关系进行研究，将极端干旱年份的RUEmax作为生态系统功能发生严重损伤的阈值，定量研究了极端干旱条件下生态系统功能丧失的情况.我们认为，该方法在判断树木死亡阈值方面有很好的应用前景.假设在中度和极端干旱时期，RUE随着降水的减少增加至RUEmax后，不断增强的干旱胁迫引发的水分亏缺会超过当前植被的承受能力，导致RUE有明显的下降的趋势，预示着树木死亡风险增大.
因此，RUE的异常点可作为判定树木死亡的阈值，并可从其他年份RUE的偏差中获取到的信息来识别树木死亡的严重程度.以欧洲北部一个空间分辨率为0.5°×0.5°的格点(58°N，15°E)为例，利用1983~2013年全球NDVI和降水的数据，我们对该假设进行了初步探索(图5).结果表明，在未受到明显干扰的正常年份，RUE随降水的降低具有明显的增加趋势，1997和2003年的RUE明显低于线性拟合95%的置信区间.该结果支持了欧洲北部在1997和2003年经历了由于干旱以及极端高温热浪[5，94]导致的大规模森林死亡事件[5].
因此，RUE在大尺度上确定森林死亡的阈值有很大的应用价值.植被生产力变化是在区域和全球尺度评价树木死亡的主要指标，还可以通过监测叶片水和NSC含量估计干旱死亡风险[95~97].Kumagai和Porporato[96]指出，叶是在大范围内最容易用于探测干旱死亡风险的指示器官.Rao等人[98]发现，利用被动微波遥感探测得到的植被相对含水量(relativewatercontent，RWC)可作为树木死亡的指示因子.
对于火灾或干旱驱动的树木死亡还可以使用归一化火烧指数(normalizedburnratio，NBR)[99，100]和火烧面积指数(burnedareaindex，BAI)[100]监测树木死亡程度.例如，Clifford等人[99]通过计算树木死亡前后NBR的差异检测了北美西部大规模松树死亡的严重程度.对于虫害导致的树木死亡，利用卫星图像的时间序列不仅可以绘制昆虫侵袭地图，还能够描述树木死亡率变化的幅度和方向[101].树木在被树皮甲虫成功攻击后，其叶在死亡过程中的光谱反射率会发生变化，该转变可指示虫害导致的森林死亡程度[102，103].
例如，Coops等人[104]证明Quickbird数据能够有效识别具有红色攻击损伤的树冠，经过多时间分析，其分类准确率达89%~93%[105]
5结论
树木死亡是森林群落动态中一个复杂而重要的过程[22].全球变暖以及极端气候事件频发造成大规模的树木死亡，在不同尺度上对森林生态系统造成严重的生态后果.树木死亡的定义和判定方法在很大程度上影响了相关研究的实验设计、死亡监测，最终增加了动态植被建模的不确定性[125].
本文从不同时空尺度，针对观测、实验和模型不同的研究手段总结了可应用的判定和预测树木死亡的方法.在2000~2010年期间，树木死亡研究更多地通过小尺度的实地调查报道树木的死亡状况.随着技术的发展以及理论知识的积累，近十年来，树木死亡研究在尺度和技术方法上均发生了明显转变.例如，研究手段由实地调查转向遥感技术的应用，研究尺度从样地尺度更多地转为更多区域与全球水平.由于技术方法与空间尺度的迅速转变，森林死亡及其对气候变化的响应研究逐渐成为全球变化生态学中一个重要的研究热点与前沿科学问题.
未来的研究趋向主要包括:(1)进一步加深对树木死亡机制的理解，包括对水力失衡、碳饥饿等科学假说的验证与完善，尤其是碳饥饿对树木死亡的定量化贡献.通过温室或长期野外实验进一步确定水分亏缺对植物生理的影响[125].
(2)加强对致命栓塞[61]以及可利用非结构性碳水化合物的阈值研究，从而构建和完善基于过程的树木死亡机理模型，为准确地预测未来森林死亡变化趋势提供理论依据;(3)构建全球监测网络，对全球树木死亡的热点区域开展长期观测;(4)将植物生理生态中的达西定律(Darcy’slaw)运用于树木死亡风险的预测[19];(5)基于生理过程挖掘死亡信息，并从细胞尺度上探讨树木死亡的机理[126].
森林方向论文投稿刊物：《森林防火》综合性科技季刊，设有组织管理、林火研究、航空护林等近30个栏目。本刊是国家林业局主管，南京森林公安高等专科学校主办的综合性科技季刊，设有包括组织管理、林火研究、航空护林、森警园地、国外借鉴等近30个栏目。
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